Acúmulo de Sacarose no Colmo da cana-de-açúcar

Tem sido geralmente aceito que a cana-de-açúcar representa uma planta na qual a sacarose não é apanhada diretamente do apoplasto (espaço intercelulares) para o interior do tecido de reserva do parênquima (dreno), e que a hidrólise para hexoses no apoplasto é um pré-requisito para a subsequente absorção da sacarose pela plasmalema através de sítios transportadores de hexose.

Ocorre absorção tanto de hexoses como de sacarose nas células do colmo da cana-de-açúcar. Enquanto estiver presente invertase ligada a parede celular e possa contribuir com hexose para a reserva interna de sacarose, a sacarose não pode ser apanhada intacta. Em outras palavras, os dois sistemas apresentados através dos anos, um para absorção de hexose e outro para absorção de sacarose, não se excluem mutuamente

A absorção de sacarose para o interior do colmo da cana-de-açúcar, pode sugir uma das seguintes rotas:

a. absorção apoplástica através da plasmalema para o interior das células do parênquima de reserva;

b. absorção através de uma via simplástica (citoplasmática) para o interior das células do parênquima de reserva; ou

c. absorção para o interior do tecido vascular seguido por uma transferência simplástica para o interior das células o parênquima de reserva.

Essa terceira via parece mostrar-se mais compatível com os resultados experimentais obtidos. Assim, a absorção seria efetuada a partir dos elementos crivados para o parênquima do floema, seguida por um descarregamento (ativo) através de uma via simplástica para o interior do parênquima de reserva.

Esse modelo é baseado nas seguintes observações:

a. células em suspensão de cana-de-açúcar, crescendo em meio de cultura celular, não possuem tecido vascular; essas células absorvem sacarose muito fracamente, através de uma mecanismo que não envolve cotransporte de prótons;

b. o acúmulo de sacarose para o interior do floema ocorre a uma taxa que é 10 a 40 vezes maior que aquela para o interior do parênquima de reserva;

c. a bainha vascular do tecido do colmo da cana-de-açúcar é separada anatonicamente do tecido de reserva por uma lamela de células de parede suberizadas ou lignificadas que pode restringir o fluxo de solutos entre o tecido vascular e o parênquima de reserva, o qual leva a sacarose a ser descarregada somente pela via simplástica.

A taxa de acúmulo de sacarose no tecido imaturo de plantas intactas é de 48m mol.h-1.Kg-1 da massa fresca. Essa taxa pode ser consideravelmente mais alta se as taxas de respiração e de deposição de componentes estruturais forem levadas em consideração nesse tecido em rápida expansão. A concentração de sacarose apoplástica no tecido utilizado para a absorção foi de 21mM. Nessa concentração a taxa de absorção foi de 120m mol.h-1.Kg-1 da massa fresca, uma taxa adequada para o acúmulo de sacarose durante longos períodos de tempo.

A absorção da sacarose dependente da concentração, sugere a existência de uma fase saturável sob a baixa concentração de substrato, e uma fase linear, semelhante a difusão, a concentrações acima de 3mM. A cinética bifásica para a absorção de açúcar tem sido observada em muitos sistemas vegetais.

A sacarose, transportada por fluxo de massa, vai sofrer um descarregamento ativo no dreno de reserva, onde a sacarose é metabolizada e acumulada nas células do parênquima de reserva e no espaço apoplástico adjacente às mesmas. A rota de transporte envolve o descarregamento dos elementos crivados do floema para o interior do apoplasto adjacente ás células de parênquima de reserva.

Entretanto, uma parte da via parece ser do floema diretamente para o interior do compartimento metabólico das células do parênquima de reserva onde os açúcares movem-se para o interior do vacúolo ou são exsudados para o interior do apoplasto. A existência de sacarose e hexoses no apoplasto (espaços intercelulares), na mesma razão daquela do simplasto (citoplasmático), suporta a sugestão de que os açúcares são primeiramente das células do parênquima de reserva. A sacarose no espaço apoplástico é então hidrolisada pela invertase ácida apoplástica ou pela invertase ácida ligada a parede celular, e as hexoses são incorporadas por uma hexose/simporter (transportador).

Existe provavelmente um transportador separado da hexose, para glucose e frutose, mas esses devem dividir um carregador comum. Sob baixas condições de turgescência, a sacarose pode ser incorporadas pelas células do parênquima de reserva, sem hidrólise. As evidências favorecem a hipótese de que alta turgescência “in vitro” bloqueia a atividade de um transportador de sacarose no plasmalema. Entretanto, a turgescência das células do parênquima permanece baixa “in vitro”, assim, o transportador de sacarose e o de hexoses, devem atuar para o transporte de açúcares para o interior do compartimento metabólico.

O acúmulo de açúcares nas células do parênquima de reserva é acompanhado pela absorção de água e de um aumento passageiro na turgescência; o incremento em turgescência induz uma liberação de açúcares equilibradores da turgescência, para fora, no interior do apoplasto. A quantidade de açúcares no apoplasto é resultado de um equilíbrio dinâmico entre a absorção e a exsudação induzida pela turgescência (Figura 2).

A evidência biofísica para a ciclagem de açúcares entre o apoplasto e o simplasto é suportada por dados experimentais. As enzimas para a quebra da sacarose estão presentes no apoplastos, no simplasto e no vacúolo. Além disso, as enzimas para a síntese de sacarose estão presentes no compartimento metabólico e podem ser indicativas de uma ciclagem din6amica da sacarose dentro desse compartimento e entre o apoplasto e o vacúolo.

Além das conversões metabólicas, parte dos açúcares pode ser transportado para o interior do compartimento vacuolar para reserva, por antiportes (sistemas transportadores) ou por difusão facilitada. Foi verificada uma rápida ciclagem de absorção e exsudação de açúcar através do plasmalema, que algumas vezes é mais rápida do que a síntese de sacarose. Em entrenós jovens e imaturos, a absorção de hexoses foi sempre muito mais rápida do que a absorção de sacarose; sendo que entrenós maduros, os fluxos de sacarose são predominantes, devido a falta de hexoses nesses tecidos. (Stab)